近日，浙江农林大学桂金山团队在《Journal of Integrative Plant Biology》（中科院1区Top，IF-5yr=13.8）在线发表了题为“Gravity-induced PIN3b polarization redirects auxin fluxes and transcriptional reprogramming to drive tension wood formation inPopulus”（重力诱导PIN3b极化重定向生长素流与转录重编程驱动杨树应拉木形成）的研究论文。该研究以木本模式植物杨树为对象，首次通过实验明确：重力而非机械应力是启动应拉木形成的初始物理信号，并揭示了重力驱动的模块化转录抑制这一新调控策略——通过对正常木材发育模块的选择性抑制，而非激活全新程序，实现应拉木的特化形成。

重力是植物维持直立生长与形态建成的重要物理信号。木本植物通过形成特化木材——应拉木（Tension wood, TW），来响应重力或机械刺激，维持树干直立。其典型特征包括偏心生长、导管密度显著降低以及形成富含高结晶度纤维素、木质素含量较低的G层细胞壁结构。然而，长期以来，诱导应拉木形成的初始物理信号究竟是“重力”还是茎杆弯曲产生的“机械应力”，始终存在争议；木本植物如何将这一物理信号转化为特异的激素分布与下游转录网络，也一直是林木次生生长领域的未解之谜。

在自然条件中，树木倾斜往往同时改变茎杆相对于重力矢量的方向和局部机械应力，两者难以分离。桂金山团队自主研发了植物回转系统，通过持续改变茎杆与重力矢量的相对方向，并配合多角度弯曲实验，巧妙解耦了重力信号与机械应力。结果表明，持续单一方向的重力信号是启动典型应拉木发育的必要前提，且应拉木发育程度与茎杆偏离重力矢量的角度呈正相关；而单纯机械应力无法触发这一发育程序（图1）。该发现从根本上解决了林木重力感知领域长期存在的初始信号争议。

图1.重力是应拉木形成的初始物理信号。

研究进一步揭示了重力感知的细胞学基础。当杨树茎杆偏离重力方向时，内皮层细胞中充当平衡石的淀粉体会沉降到细胞新的底部，直接驱动生长素外排载体PIN3b发生极性重定位，从而重定向生长素运输，在应拉木形成侧的形成层区域建立稳定的高浓度生长素分布。

值得注意的是，局部高浓度生长素并非激活一套全新发育程序，而是对正常木材发育通路中的关键节点进行选择性、模块化抑制。具体而言，应拉木一侧高生长素分别抑制Type-A类细胞分裂素响应基因ARR15（调控形成层增殖）、NAC类转录因子WND4B（调控导管分化）以及木质素合成正调控因子MYB125。

为验证这一模型，团队创新利用应拉木特异性诱导启动子PdERF4p，在应拉木形成侧分别定向恢复上述三个转录因子的表达。结果显示，三个基因的独立恢复可分别精准回补偏心生长、导管密度和木质素含量等单一性状，且不干扰植株整体的重力响应姿态。这首次以遗传学证据证明：应拉木的形成并非通过激活一个全新的发育程序，而是通过对正常发育模块进行选择性、分别抑制实现的模块化调控。

综上，该研究构建了“重力感知—PIN3b极性重定位—生长素不对称分布—模块化转录抑制”的应拉木形成调控模型，系统证实经典“淀粉-平衡石”假说在木本植物次生生长中具有高度演化保守性（图2）。这一发现不仅为理解植物重力信号转导与木材发育提供了重要理论突破，更为我国木材产业和林业生产中的实际痛点提供了分子解决路径。应拉木特殊的细胞壁结构常导致木材干燥和加工过程中出现变形、开裂，长期制约优质用材出材率和加工性能；同时，杨树作为重要速生用材与生物质能源树种，其纤维素与木质素比例直接影响制浆得率和生物能源转化效率。该研究揭示的模块化调控机制，为通过精准基因编辑技术定向优化木材细胞壁组成、提升木材加工性能与生物质利用效率提供了分子靶点。

图2.重力介导应拉木形成的模型。

浙江农林大学林业与生物技术学院博士研究生张苗为论文第一作者，桂金山教授为通讯作者。浙江农林大学卢孟柱教授，湖南省核农业与中药材研究所吕思维博士，西南大学罗克明教授和许长征教授等参与研究。该研究获得国家自然科学基金优秀青年科学基金和浙江农林大学科研启动基金资助。

（林生院 张苗）